Impact assessment of the introduction of Cichla kelberi in a large Neotropical reservoir and its lateral lagoons (Upper Paraná River Basin, Brazil) / Avaliação do impacto da introdução da Cichla kelberi em um reservatório Neotropical de grande porte e suas lagoas laterais (Bacia do Alto Paraná, Brasil)

Abstract This study aimed to understand how the introduction of Cichla kelberi in Rosana Reservoir (Paranapanema River) affected the native ichthyofauna. Data on the structure of the small fish fauna assemblage were obtained before and after the introduction of this carnivorous species. Samplings were carried out in February and September of 2004, previously to the register of Cichla kelberi in the reservoir, and after its introduction, November of 2004, January, March, May and August of 2005, February and June of 2006, February and July of 2007, February and October of 2008 and February of 2009. A total of 4,693 fish, belonging to 43 different species was sampled between 2004 and 2009. The order Characiformes was the most abundant, followed by Perciformes and Siluriformes. Comparative analyses, before and after the introduction, could not demonstrate significant changes in composition, richness, abundance, biomass, mean length and diversity of fish. Aquatic insects were the main feeding item of C. kelberi, followed by tetragonopterinae fish. Cannibalism was recorded during the whole study period. The results showed that Cichla cannot deeply affect the ichthyofauna assemblages of a large Neotropical reservoir, at least in a short or medium term period after its introduction. The results also allowed concluding that the introduction of C. kelberi in the reservoir is in the phase 3. In this phase, the specie can survive and reproduce in the new environment; however it is not totally established and disseminated. The reasons for the fact that Cichla is still not dominant in Rosana Reservoir could be related to feeding competition, high rate of cannibalism and the presence of large amount of aquatic macrophytes (refuge zones). In spite of the results, the continuous monitoring of the role of non-native species on the local fish fauna is absolutely necessary because the impacts caused by colonization of this undesirable species can be magnified by complex processes, usually correlated with other environmental disturb, especially the negative effects of damming.

Resumo O objetivo deste estudo foi entender como a introdução da Cichla kelberi no reservatório de Rosana (rio Paranapanema) afeta as assembléias de peixes. Dados da estrutura da ictiofauna de pequeno porte foram obtidos antes e após a introdução dessa espécie carnívora. As coletas foram realizadas em fevereiro e setembro de 2004, quando Cichla kelberi, ainda não havia sido registrado no reservatório, e após sua presença, em novembro de 2004, janeiro, março, maio e agosto de 2005, fevereiro e junho de 2006, fevereiro e julho de 2007, fevereiro e outubro de 2008 e fevereiro de 2009. Um total de 4693 peixes, pertencentes a 43 espécies foi amostrado entre 2004 e 2009. A Ordem Characiformes foi a mais abundante, seguida por Perciformes e Siluriformes. Análises comparativas, antes e depois da introdução, não demonstraram mudanças significativas na composição, riqueza, abundância, biomassa, comprimento médio e diversidade dos peixes. Insetos aquáticos constituíram no principal item da alimentação de Cichla kelberi, seguido por peixes tetragonopterídeos. Canibalismo foi registrado durante todo o período de estudo. Os resultados mostraram que Cichla não afeta substancialmente a ictiofauna dos reservatórios neotropicais, pelo menos no curto e médio prazo após sua introdução. Os resultados também permitiram concluir que a introdução de Cichla kelberi se encontra na fase 3. Nessa fase, a espécie pode sobreviver e reproduzir no novo ambiente, contudo ela não está totalmente estabelecida e disseminada. As razões que explicam a ausência de dominância de Cichla no reservatório de Rosana podem estar relacionadas à competição alimentar, a alta taxa de canibalismo e grande quantidade de macrófitas aquáticas (zonas de refúgio). Apesar dos resultados, o monitoramento contínuo do papel das espécies não nativas sobre a ictiofauna local é de extrema importância, pelo fato de que os impactos causados por essas espécies podem ser amplificados, geralmente correlacionados com outros distúrbios ambientais, principalmente efeitos negativos do barramento.

Differences in ichthyofauna feeding habits among lateral lagoons and the river channel in a large reservoir / As diferenças nos hábitos alimentares da ictiofauna entre lagoas laterais e o canal do rio em um grande reservatório

In this study, we investigated differences in feeding habits of small-sized ichthyofauna among lateral lagoons and the river channel in a large reservoir. The study was performed in four lagoons and in one sampling site of the main channel in Rosana Reservoir, Paranapanema River, Brazil. The samples were taken in September and November of 2004 and in January, March, May, and August of 2005. Fish were sampled with a 7.5 m2 hand net. Five manual throws were made toward aquatic macrophytes stands. The sampling design favored the collection of small-sized fish fauna (juveniles/small-sized species). The stomach contents of 42 species were analyzed. A total of 183 different items were consumed by fish. These items were grouped in 11 food categories, which were used to classify fish into seven trophic guilds. Aquatic insects were consumed by 32 species and were the predominant feeding item. In the river, the most consumed items were aquatic insects, cladocerans, and phytoplankton, whereas in the lagoons aquatic insects, copepods, and cladocerans were the main items. By comparing each trophic guild, the number of insectivores, algivores, and zooplanktivores species was higher in the lagoons than in the river, and the opposite was found only for omnivore fish. Low niche width in all sites indicates high trophic specialization and low niche overlap between pairs of species. Fish assemblage in the lateral lagoons presents feeding habits distinct from those of the river species, indicating that the coexistence and high abundance of small-sized fish in the sampling sites are explained by their high feeding adaptability, which includes a tendency toward dietary specialization, low feeding overlap, and resource partitioning, along with different temporal resource uses.

O objetivo deste estudo foi avaliar a diferença no hábito alimentar da ictiofauna entre lagoas laterais e o canal do rio num reservatório de grande porte. O estudo foi realizado em quatro lagoas e um ponto no reservatório de Rosana, rio Paranapanema, Brasil. As amostras foram coletadas em setembro e novembro de 2004 e janeiro, março, maio e agosto de 2005. Foram realizados cinco arrastos manuais com uma rede de 7,5m2, junto aos bancos de macrófitas aquáticas. O desenho amostral favoreceu a coleta de peixes juvenis e espécies de pequeno porte. Os conteúdos estomacais de 42 espécies foram analisados. Um total de 183 diferentes itens foi consumido, que foram agrupados em 11 categorias alimentares. Sete guildas tróficas foram estabelecidas. Insetos aquáticos foram consumidos por 32 espécies de peixes, sendo o item alimentar predominante. O padrão alimentar da ictiofauna no rio foi diferente quando comparado as lagoas, como demonstrado na Análise de Correspondência Destendenciada. No rio, os principais itens alimentares foram insetos aquáticos, cladóceros e fitoplâncton, enquanto que nas lagoas os principais itens foram insetos aquáticos, copépodes e cladóceros. Comparando-se cada guilda trófica, o número de espécies de insetívoros, algívoros e zooplanctívoros foi maior nas lagoas do que no rio e o oposto foi encontrado somente para os onívoros. Foram registrados baixos valores de amplitude de nicho, indicando que as espécies apresentam alta especialização trófica, e baixa sobreposição de nicho trófico entre os pares de espécies. Finalmente, este estudo mostra que a coexistência e alta abundância das espécies de peixe de pequeno porte encontrada nas lagoas laterais são explicadas pela adaptabilidade alimentar, o uso temporal dos recursos pelos peixes e pela ampla disponibilidade de alimento existente nas lagoas.

Phytoplankton assemblages in lateral lagoons of a large tropical reservoir / Assembleias fitoplanctônicas em lagoas laterais de um reservatório tropical de grande porte

This study aimed to analyse the composition and ecological attributes of the phytoplankton assemblages in four lateral lagoons and in the main channel of Rosana Reservoir (Paranapanema River, SE Brazil). Fieldwork was carried out in September and November/2004 and January, March, May and August/2005. A total of 283 taxa was identified. Zygnemaphyta was the most specious group, followed by Chlorophyta and Bacillariophyta. Higher richness, abundance and biomass were observed in the lagoons when compared with the river-reservoir sampling point, especially during the rainy period. Cryptophyceae and Bacillariophyceae dominated numerically. Cryptomonas brasiliensis Castro, Bicudo and Bicudo was the main species of the phytoplankton in terms of abundance and frequency of occurrence. The dynamics of the most important taxa are discussed and the results showed that the phytoplankton assemblages are mainly influenced by meteorological factors and nutrient availability (the main driving forces). Correlation analyses indicated that the assemblage abundance was limited by nutrient (nitrogen and phosphorus). The phytoplankton abundance influenced positively the zooplankton abundance, what indicates the prevalence of bottom-up control routes in the lateral lagoons system. The results validate the hypotheses that lateral lagoons have a prominent ecological role on the phytoplankton diversity, as already previously demonstrated for fish and zooplankton. Therefore, the incorporation of the lateral lagoons in environmental programmes should be a target strategy for the conservation of the regional aquatic biota, minimising the negative impact of the dam.

O objetivo deste estudo foi analisar a composição e os atributos ecológicos das assembleias fitoplanctônicas de quatro lagoas marginais e canal principal do Reservatório de Rosana (SE, Brasil). Os trabalhos de campo foram realizados em setembro e novembro de 2004, e janeiro, março, maio e agosto de 2005. O número total de táxons identificados foi de 283. Zygnemaphyta foi o grupo com maior número de espécies, seguido por Chlorophyta e Bacillariophyta. Maior riqueza, abundância e biomassa foram observadas nas lagoas, quando comparadas ao canal do rio-reservatório, especialmente durante o período chuvoso. Cryptophyceae e Bacillariophyceae dominaram numericamente as assembleias. Cryptomonas brasiliensis Castro, Bicudo e Bicudo foi a principal espécie do fitoplâncton, em termos de abundância e frequência de ocorrência. Os resultados mostraram que as assembleias fitoplanctônicas são influenciadas principalmente pelos fatores meteorológicos e nutrientes (funções de força). Análises de correlação mostraram que a abundância do fitoplâncton foi limitada por nutrientes (nitrogênio e fósforo). Por sua vez, a abundância fitoplanctônica influenciou positivamente a abundância do zooplâncton, o que indica a predominância de mecanismos de controle ascendente no sistema de lagoas laterais. Os resultados validaram a hipótese, assim como já havia sido demonstrado para peixes e zooplâncton, de que as lagoas laterais têm um proeminente papel na diversidade do fitoplâncton. A incorporação das lagoas laterais em programas ambientais seria uma boa estratégia para a conservação da biota aquática regional, minimizando o impacto negativo do represamento.

Phytoplankton assemblages in a reservoir cascade of a large tropical - subtropical river (SE, Brazil)

The phytoplankton assemblages from eight reservoirs of the Paranapanema River were studied during two consecutive years. Chlorophyceae and Bacillaryophyceae dominated in richness. The observed high number of taxa, 234, reflects the extensive sampling programme and evidences the necessity of considering the whole hydrograph basin to assess the biodiversity status of inland water ecosystems. The dams had a negative effect on phytoplankton richness, with higher number of taxa associate to riverine (non-regulated) stretches. The tributary rivers also exhibited high species richness, showing the importance of considering the lateral dimension, in addition to the longitudinal one, for aquatic biota inventories in large river basins/reservoirs. Richness and diversity were also positively influenced by the connectivity with lateral wetlands (macrophyte-dominated lakes) due to the periphyton influence. The phytoplankton abundance/biomass was not influenced by higher water retention time. Higher values occurred in the middle basin stretches (river-passage reservoirs) due to the increase in the trophic conditions. There was a positive correlation with phosphorus. Poorer light conditions in the cascade do not limit the phytoplankton biomass, with assemblages dominated by species tolerant to turbulent conditions and high mineral turbidity. Bacillariophyceae and Cryptophyceae dominated numerically. The first group (unicellular forms) was prominent in the large and oligotrophic upstream reservoirs. The second was highly abundant in the river-passage (low retention time), and more eutrophic, reservoirs. Cyanophyceae growth is probably controlled by advection processes (wash-out effect). The zooplankton does not control the phytoplankton biomass and the diversity of both groups is positively associated in the cascade. The structure of the phytoplankton assemblages showed to be a good indicator of the operationally distinct reservoirs of the Paranapanema cascade and also reflected the changes in the trophic conditions along the basin.

As assembleias fitoplanctônicas de oito reservatórios do rio Paranapanema foram estudadas durante dois anos consecutivos. Chlorophyceae e Bacillaryophyceae foram os grupos dominantes em riqueza. O elevado número de táxons observado, 234, reflete o extensivo programa de amostragem e evidencia a necessidade de se considerar a bacia hidrográfica como um todo em programas de avaliação da biodiversidade de ecossistemas aquáticos interiores. As barragens tiveram um efeito negativo sobre a riqueza do fitoplâncton, sendo o maior número de táxons associado aos trechos fluviais (não regulados). Os rios tributários também exibiram um elevado número de espécies, mostrando a importância de se considerar a dimensão lateral, além do gradiente longitudinal, para os inventários da biota aquática em reservatórios e bacias hidrográficas de grande porte. A riqueza e a diversidade também foram positivamente influenciadas pela conectividade com áreas laterais inundáveis - várzeas dominadas pela presença de macrófitas aquáticas, devido à contribuição do perifíton. A abundância e biomassa do fitoplâncton não foram influenciadas pelo tempo de retenção da água nos reservatórios. Valores mais elevados foram observados no médio Paranapanema (reservatórios fio d'água) devido ao aumento nas condições de trofia. Houve uma correlação positiva com a concentração de fósforo. Condições de menor transparência não limitaram a biomassa fitoplanctônica, sendo as assembleias dominadas por espécies tolerantes a condições de elevada turbulência e turbidez mineral. Bacillariophyceae e Cryptophyceae foram as algas numericamente dominantes. O primeiro grupo (formas unicelulares) predominou nos grandes reservatórios oligotróficos do alto Paranapanema. O segundo grupo foi muito abundante em reservatórios do tipo fio d'água (baixo tempo de retenção) e também mais eutróficos. Provavelmente o crescimento das Cyanophyceae é controlado por processos de transporte advectivo. O zooplâncton não exerce um controle sobre a biomassa fitoplanctônica e a diversidade de ambos os grupos esteve positivamente associada na cascata. A estrutura das assembleias fitoplanctônicas pode ser considerada um bom indicador das distintas condições de operação dos reservatórios em cascata do rio Paranapanema e também reflete as mudanças nas condições oligotróficas ao longo da bacia.